Паратетис

Для Каспийской и Аральской биот и биот распреснённых районов Азово-Черноморского бассейна (и некоторых пресных и солоноватых водоёмов Европы) характерен высокий эндемизм. Данные биоты — остатки биоты Паратетиса.

История Паратетиса вкратце такова. Сближение Индийского субконтинента с Азией к концу олигоцена приводит к полному исчезновению восточной части моря Тетис. Происходившие в то же время горообразовательные процессы отделили от западной части Тетиса Паратетис.

В раннем олигоцене обособление Паратетиса привело к его значительному опреснению и вымиранию морской фауны Тетиса. Позднее связь Паратетиса и Тетиса восстанавливается и солоноватоводную биоту Паратетиса сменяет морская биота Тетиса. Сменяющиеся распреснения-осолонения происходили потом многократно. В сарматский век образуется почти замкнутое солоноватоводное Сарматское море.

Причиной этого распадения были как продолжающиеся горообразовательные процессы, так и высыхание Средиземного моря (Мессинский кризис), сброс воды в котловину которого привёл к общему падению уровня воды в Понтическом бассейне. История этих бассейнов была различной.

Паннонский ныне почти исчез, его остаток — озеро Балатон, Чёрное море было по преимуществу морским, в Каспии же продолжалась череда опреснений-осолонений.

К середине плиоцена (балаханский век) он превращается в гиперсолёное Балаханского озера, заполнявшее лишь впадину южного Каспия. Впадавшие в Балаханское озеро реки (в частности, палео-Волга) прорезали себе в толще пород глубокие и узкие ущелья глубиной несколько сотен метров, а их дельтовые отложения сформировали нефтеносные горизонты тощиной до 4 км. В Акчагыльском веке формируется Акчагыльское море, сообщающееся на севере с Чёрным.

После короткой регрессии в начале четвертичного периода возникает Апшеронское море, существенно превосходившее современное Каспийское. Современное население этого района образует три биоты, возникшие из морской биоты Паратетиса и описанные: пресноводную (содержит и элементы другого происхождения), солоноватоводную и «морскую».

«Морская» фауна вместе с несколькими недавними средиземноморскими вселенцами образовала «морскую» экосистему Среднего и Южного Каспия и Арала. Л.А. Невесская с соавт. (2006) проанализировали развитие фаун моллюсков в Паратетисе с раннего олигоцена до настоящего времени (за последние 35 млн. лет) (Рис. 1.24).

При снижении солёности, вызванной частичной или полной изоляцией, происходила вспышка видообразования.

За анализируемый период зарегистрировано 7 таких вспышек, в каждой из которых за короткий период времени возникало большое число видов (десятки и сотни) и родов (десятки). Среди двустворчатых моллюсков это особенно было характерно для Limnocardiinae, куда относится и Cerastoderma — исходный для подсемейства род. Только в данном подсемействе за проанализированный период образовалось более 700 видов 68 родов.

В периоды интенсивного видообразования появлялись роды, сильно уклонявшиеся от исходных форм. Cardiidae становились эпибентосными фильтраторами, одни из них лежали на грунте вниз макушкой, сильно сдвинутой вперёд, другие переходили к жизни на жидких илах, их раковины становились тонкими, на раковинах снаружи могли возникать шипы, помогавшие держаться на поверхности грунта, третьи прикреплялись биссусом к рифам. Дрейссены — ныне исключительно эпибентические фильтраторы — образовывали инфаунных детритофагов (Рис. 1.25).

Даже такая узкоспециализированная группа как камнеточцы фоласы в Конкский век дали виды, живущие свободно на мягких грунтах. Появление адаптаций, не очень характерных для остальных видов данного таксона, G.S. Myers (1960) назвал «supralimital specialization», А.И. Кафанов (1991) — «запредельной специализацией». Очевидно, что в таких случаях происходит попытка освоения нового адаптивного пространства, т. е. ароморфоза.

Представление о том, как и с какой скоростью происходило видообразование в водоёмах Паратетиса, даёт изучение современных изменений биоты Аральского моря.